La evolución

Hasta el siglo XIX, las explicaciones sobre la riqueza de especies no pasaron de elucubraciones mágicas o religiosas, o de hipótesis falsadas después. En el XIX, Charles Darwin (1809‑1882) y Alfred Wallace (1823‑1913) descubren, de manera independiente, el mecanismo mediante el cual se produce la evolución: la selección natural (natural selection). En 1859 Darwin publica El origen de las especies (On the Origin of Species), que sienta las bases de la actual Teoría de la Evolución.

Copérnico (1473‑1543), Galileo (1564‑1642) y Newton (1643‑1727) ya habían mostrado que la Tierra no era el centro de un universo estático hecho a nuestra medida. Darwin asestó «el último golpe a la vanidad humana»: el hombre pasaba a ser un eslabón más de la cadena evolutiva. Ningún hecho empírico ha permitido refutar la teoría ni sostener una alternativa científica; el creacionismo y su versión reeditada, el Diseño Inteligente (Intelligent Design), se apoyan en creencias, no en hechos.

Buena parte de las críticas nacen de no conocer qué significan en ciencia dos términos. Cambia de registro:

Ya en la Grecia clásica (Pitágoras, Heráclito, Anaxágoras, Heródoto, Aristóteles) se planteó la diversidad como un problema explicable racionalmente y en términos naturales, con el cambio como clave. Ese saber quedó «secuestrado»: hasta los siglos XVI‑XVII se impuso la explicación bíblica, que empezó a perder crédito con la Astronomía y la Física.

Mientras Galileo y Newton hacían lo suyo, los naturalistas se debatían entre el Transformismo radical (las especies surgían por generación espontánea) y el Creacionismo (mundo orgánico estático, acorde con la Biblia), articulado en torno al concepto tipológico de especie (typological species concept): las especies actuales serían, en número y aspecto, fiel reflejo del diseño divino creado entre el tercer y el sexto día.

Carl von Linneo (1707‑1778), padre de la Taxonomía, quiso descubrir ese diseño clasificando el mundo vivo según la scala naturae de Aristóteles. Pero los datos mostraban numerosísimas variantes dentro de cada especie que no se ceñían a ningún patrón. Fiel a la evidencia, Linneo admitió que la especie, e incluso el género, podían originarse de forma natural por variación brusca o hibridación: el concepto tipológico era falso.

Geología, Anatomía Comparada, Embriología, Fisiología y Paleontología aportaron nuevas hipótesis. El descubrimiento de la verdadera naturaleza de los fósiles fue decisivo; los creacionistas, encabezados por Georges Cuvier (1769‑1832), atribuyeron las desapariciones a catástrofes como el Diluvio, mientras Lamarck (1744‑1829) descubrió fósiles similares a especies actuales: la vida en la Tierra tenía continuidad.

A principios del XIX la ciencia natural abandona el creacionismo y cuenta con cinco pilares:

En 1809 aparece Philosophie zoologique, considerada por algunos la primera obra que plantea la evolución de forma detallada, sistemática y por causas naturales. Se basa en dos principios falsos: «la función crea el órgano» (o «ley» del uso y desuso, use and disuse) y la herencia de los caracteres adquiridos (inheritance of acquired characteristics).

Para Lamarck la causa de la evolución parte del propio organismo, sujeto activo que, por su deseo de mejora, adquiere estructuras y funciones que transmite a su descendencia (por actos volitivos solo en las criaturas «avanzadas» con «sensibilidad»; el resto cambiaría por «respuestas fisiológicas inconscientes»). Cada organismo sería una línea evolutiva independiente que nace por generación espontánea y tiende a la perfección: una evolución determinista y teleológica, con el hombre en la cúspide. Los fósiles serían peldaños, antepasados imperfectos, no especies extintas.

Su mérito: plantear por primera vez un transformismo materialista con la adaptación como consecuencia de la evolución. Sus ideas (tendencia a la perfección, evolución que depende de nosotros) siguen atrayendo a corrientes ideológicas que buscan una visión teleológica de la vida.

El viaje del Beagle duró casi cinco años y le dio experiencia de primera mano y una ingente cantidad de muestras. Pero la teoría se gestó durante los 25 años posteriores: trabajó el material, diseñó experimentos y sintetizó todo lo disponible, desde otros naturalistas hasta los criadores de ganado, pasando por los Principios de Geología de Charles Lyell (1797‑1875) y el Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus (1766‑1834).

Islas volcánicas de entre 9 y 10 millones de años, a 965 km de Ecuador. Si el creacionismo fuera cierto, deberían albergar seres singulares; Darwin encontró organismos emparentados con los del continente, pero con notables variaciones: cada isla tenía sus propias especies.

Hay trece especies de pinzones (frente a solo seis del resto de paseriformes (passerines)), muy parecidas, pero con picos y conductas ligados a su alimentación: semilleros de pico grande y robusto, insectívoros de pico pequeño y puntiagudo, uno que bebe la sangre de las gaviotas, otro que usa una ramita o espina para ensartar insectos. Ocupan nichos ecológicos (ecological niches) propios de murciélagos vampiro o picapinos. Con las tortugas gigantes pasa lo mismo: en la árida isla Pinta, Testudo elephantopus abingdonii tiene una escotadura en el caparazón para alcanzar los cactus; Testudo microphyes, en la frondosa Isabela, un caparazón más redondeado.

Explicación de Darwin: no hubo creaciones múltiples, sino divergencia de una población colonizadora reducida, gracias a 1) la variación intraespecífica que permitió ocupar nichos vacíos y 2) el aislamiento geográfico del archipiélago. Las especies nuevas no son sino «variedades muy marcadas y persistentes».

También recurrió a la selección artificial: él mismo crió palomas y concluyó que todas proceden de una sola especie salvaje, Columba livia; todas las razas de perro proceden de una única especie, Canis familiaris (domesticada hace unos 12.000 años). Si el hombre, en poco tiempo, crea tanta variedad actuando sobre aspectos restringidos, ¿qué no hará la naturaleza durante mucho más tiempo «sobre el mecanismo entero de la vida»?

Dos elementos esenciales: la variabilidad (no hay dos elefantes iguales) y su herencia. Darwin atribuyó el origen de la variación al azar y, erróneamente como Lamarck, al uso y desuso, aunque sin acto volitivo: las ubres grandes por el ordeño continuado; las orejas caídas de los animales domésticos por dejar de usarlas.

Desconocía los mecanismos de la herencia: las leyes de Mendel (1866) pasaron desapercibidas casi cuarenta años. Su única «aventura especulativa» fue la pangénesis (pangenesis): los órganos producirían partículas, las gémulas (gemmules), que reflejarían su uso o desuso y viajarían al plasma seminal. Fue refutada con el desarrollo de la Genética.

Dos lecturas fueron decisivas. Lyell: las leyes geológicas son constantes; el pasado se explica con los procesos actuales, lentos y graduales (base del gradualismo darwiniano). Malthus (como le ocurrió a Wallace): las poblaciones tienden a crecer desmesuradamente si los recursos lo permiten; en la realidad, con recursos limitados, llegan a la edad reproductora muchos menos individuos de los que nacen.

Pulsa cada paso: así resume el capítulo el razonamiento de Darwin.

Darwin publicó 17 libros y 155 artículos. La sencillez del principio dejó a Thomas H. Huxley (1825‑1895), su gran defensor, exclamando: «¡qué extremadamente estúpido fui al no haberlo pensado por mí mismo!». La sociedad victoriana encajó mal que se emparentara al hombre con los simios y su imagen fue ridiculizada; aun así, al morir en 1882 fue enterrado con todos los honores en la abadía de Westminster.

El factor principal fue el redescubrimiento de las leyes de Mendel. Bajo el prisma de la Genética, las variaciones surgen por pequeñas mutaciones que crean nuevos alelos; la selección hace que unos alelos estén más representados que otros en la siguiente generación. La evolución pasa a definirse como cambio en las frecuencias alélicas (change in allele frequencies), algo que solo el estudio poblacional puede mostrar. La Genética Molecular desterró para siempre la herencia de lo adquirido y la tendencia a la perfección.

El concepto biológico de especie (biological species concept): conjunto de poblaciones naturales que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras. La especie deja de ser una entidad ideal y se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geográficamente, lo que resalta el aislamiento geográfico como mecanismo de especiación. Para razas o especies se puede experimentar con organismos de generación corta (Drosophila, bacterias, hongos); para familias, órdenes, clases o phyla manda la Paleontología.

Hoy la teoría neutralista (mantenimiento de la variabilidad) y los equilibrios puntuados (ritmo del cambio) abren nuevos debates que, lejos de cuestionar la Teoría Sintética, la enriquecen. Los verás más abajo.

Puede parecer exagerado, pero entender la naturaleza humana exige encuadrar al hombre en la evolución. En 1871 Darwin publica El origen del hombre y la selección en relación al sexo (The Descent of Man): las diferencias mentales entre el hombre y otros animales son de grado y no de clase. En 1872, La expresión de las emociones en el hombre y los animales, el primer manual que trata el comportamiento como una característica biológica más, sujeta a selección natural.

Pulsa cada heredero para ver qué le debe a la teoría:

Darwin vio que variabilidad, herencia y selección natural son los pilares de la diversidad. Cada individuo es una combinación única de los alelos de la población para cada locus; el individuo es el objeto de la selección. Para ver qué pasa con la variabilidad de una generación a otra hay que ampliar el foco a la población: grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo. Su acervo génico (gene pool) es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de sus individuos. Lo estudia la Genética de Poblaciones (population genetics).

Introduce cuántos individuos hay de cada genotipo. Empieza con el ejemplo del libro (250 · 150 · 100) o con la «población B» (no en equilibrio).

En 1908, Godfrey H. Hardy (1877‑1947), matemático de Cambridge, y Wilhelm Weinberg (1862‑1937), físico alemán en Stuttgart, demostraron de forma independiente que las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes generación tras generación si se cumplen cinco condiciones. Entonces los genotipos de la siguiente generación serán:

(p² homocigotos A₁A₁, 2pq heterocigotos, q² homocigotos A₂A₂). Si la población real se desvía de lo esperado, no está en equilibrio: hay factores actuando de forma diferencial sobre algún alelo o genotipo. Ahí está la raíz del cambio evolutivo.

Las cinco condiciones: 1) población grande; 2) apareamiento al azar (panmixia / random mating); 3) sin migración; 4) misma fertilidad y viabilidad de todos los genotipos; 5) sin mutación. ¿Cuál falla en cada caso?

La electroforesis en gel (gel electrophoresis) muestra una enorme reserva de variabilidad: según la especie, entre el 5 y cerca del 20 % de los loci de un individuo son heterocigotos.

Los SNP forman hasta el 90 % de las variaciones genómicas. No siempre dan heterocigosis expresada: pueden caer en intrones o, por la redundancia del código, cambiar un triplete por otro que codifica el mismo aminoácido. Se estima que la variabilidad real es dos o tres veces mayor que la estimada (los datos de electroforesis cubren menos del 1 por 1000 de los genes).

Darwin pensaba que una población adaptada tendría poca variabilidad. Pero es ubicua. Dos explicaciones, en principio antagónicas y a la postre complementarias:

Y a veces la variabilidad persiste aunque la selección actúe en contra: los alelos recesivos, como el de la fenilcetonuria (phenylketonuria, PKU), se esconden en los heterocigotos, que los pasan al 50 % de sus gametos. Aun con selección completa contra los homocigotos recesivos, harían falta 100 generaciones para bajar su frecuencia del 50 % al 1 %: unos 2.500 años en nuestra especie.

La visión lamarckiana implicaría que el organismo provoca la mutación que necesita después de exponerse al ambiente (carácter postadaptativo), como podría pensarse de la resistencia a pesticidas o antibióticos. Desde los años cuarenta se sabe que es falso: la mutación ocurre al azar y antes; su valor depende del ambiente. Es preadaptativa (preadaptive), sin que eso signifique que la evolución prepare adaptaciones para ambientes futuros. Lo demostró en 1952 el matrimonio Lederberg con la técnica de la placa replicada (replica plating):

Tasas típicas en humanos: del orden de 10⁻⁵ por gen y generación; 25 años por generación. Mueve las generaciones (sin selección ni otros factores, como en el ejemplo del libro):

Hay relación entre cantidad de ADN y complejidad (virus → procariotas → eucariotas), con excepciones: ciertas amebas tienen del orden de 10¹² pares de bases (base pairs: ES pb ↔ EN bp). Mycoplasma genitalium, la célula autónoma más simple conocida: 517 genes en 580.000 pb. El hombre: 25.000 genes y 3.000 millones de pb; solo entre el 1 y el 5 % del ADN forma genes.

Mecanismo: duplicaciones, poliploidías y algunas aneuploidías multiplican el material; una copia conserva la función y la otra diverge libremente. Así nació la familia de la hemoglobina a partir de un gen ancestral duplicado hace unos 380 millones de años, y los homeogenes (homeobox genes), responsables de estructuras repetidas (metámeros de la lombriz, vértebras), cuyas copias divergentes dieron, por ejemplo, las distintas partes de nuestro sistema nervioso central.

La migración es un flujo de genes (gene flow) hacia dentro o fuera de una población. Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias, no cambia nada; si son distintas, la receptora cambia, más o menos según el tamaño de ambas. Además puede introducir alelos nuevos: los antígenos del sistema ABO parecen haber surgido en poblaciones separadas durante un tiempo, y su coexistencia actual se debe a las migraciones.

La deriva genética (genetic drift): las frecuencias cambian por razones meramente aleatorias, y pesa más cuanto más pequeña es la población. Como con una moneda: en cinco lanzamientos pueden salir cinco caras; en cien, casi la mitad.

Cinco poblaciones independientes parten de p = 0,5. En cada generación los alelos de los hijos se «sortean» de los de los padres. Compara una población pequeña con una grande.

La acusación de tautología (circular reasoning) («¿quiénes sobreviven? los más aptos; ¿quiénes son los más aptos? los que sobreviven») es incorrecta: la selección natural provoca una reproducción diferencial (differential reproduction). No todos los alelos tienen la misma probabilidad de pasar a la siguiente generación; no todos los individuos dejan el mismo número de descendientes.

El número de descendientes que aporta un organismo es su eficacia biológica (fitness), también llamada eficacia darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo. Se mide como w = n / N (descendientes medios del grupo / los del grupo que más tiene). El más eficaz vale 1; un genotipo letal, 0. El coeficiente de selección (selection coefficient) es s = 1 − w: relación inversa.

La adaptación (adaptation) es el proceso por el que se consigue una interacción más eficiente con el ambiente. Suele asociarse con más eficacia biológica, pero no siempre: un depredador extremadamente eficaz puede extinguir a sus presas y a sí mismo. Se evalúa con criterios de optimización: teoría de juegos, teoría de control o análisis de costes y beneficios.

La mariposa del abedul, Biston betularia, era moteada clara hasta mediados del XIX; desde 1868 aparecieron variantes melánicas en zonas industriales con árboles ennegrecidos y acabaron reemplazando casi por completo a la clara. Sobre líquenes, la clara se camufla; sobre corteza ennegrecida, es un señuelo para los pájaros. Un solo locus: el alelo C (oscuro) es dominante sobre c (claro). También ilustra que la mutación es preadaptativa: ya existía, pero su eficacia era casi nula hasta que cambió el ambiente. Y como C es dominante, los heterocigotos oscuros siguen guardando el alelo claro.

Darwin llamó selección sexual (sexual selection) a la lucha de un sexo por acceder al otro. Hoy, como ya defendía Wallace frente a Darwin, se considera un caso especial de selección natural: al final lo que cuenta es la eficacia biológica. En sentido amplio: cualquier desviación del apareamiento aleatorio. Causa el dimorfismo sexual (sexual dimorphism), que a veces resta supervivencia (el pavo real) pero suma eficacia.

Para la Psicobiología: Fernando Nottebohm y Arthur P. Arnold descubrieron en 1976 el primer circuito neural sexodimórfico del encéfalo: núcleos telencefálicos que controlan los músculos vocales y la siringe (syrinx) del canto, mayores en los machos por las hormonas sexuales en torno a la eclosión.

Hay polimorfismo (polymorphism) cuando un locus tiene dos o más alelos con frecuencias superiores a las que mantendría solo la mutación (> 2‑5 %). Puede ser transitorio (un alelo ventajoso que aún se está implantando) o equilibrado (balanced), mantenido activamente por la selección mediante:

La anemia falciforme o drepanocítica (sickle‑cell anaemia): en la posición 6 de la cadena β de la hemoglobina entra valina (hidrófoba) en lugar de ácido glutámico (hidrófilo); con poco oxígeno, los glóbulos rojos se deforman en hoz, se destruyen y taponan capilares. Alelos Hb^A (normal) y Hb^S (Hb = hemoglobina · haemoglobin). En África tropical y Oriente Medio su frecuencia supera el 12,5 %. ¿Por qué no desaparece? Activa o quita la malaria:

La eficacia de un fenotipo depende de lo frecuente que sea (frequency‑dependent selection). En Drosophila pseudoobscura (ojos naranjas o púrpuras), los machos menos comunes se aparean más, se vuelven comunes y «pasan el testigo» (parecen intervenir señales olfativas: el gen del color de ojos tiene un efecto pleiotrópico). La frecuencia de las hembras no influye. En humanos: la valoración del pelo rubio en países mediterráneos y del moreno en los escandinavos. Y los depredadores cazan la variedad más frecuente (ya demostrada inocua), hasta que la rara se vuelve común y se invierte el proceso.

Mutación, selección, deriva y migración producen la microevolución (microevolution); no bastan para explicar la aparición de especies, la macroevolución. Species significa en latín «aspecto, apariencia», reflejo del viejo concepto tipológico. El concepto biológico de especie (Ernst Mayr, 1942): comunidad reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse y tener descendencia fértil. Limitación: solo sirve para organismos sexuales y vivos (bacterias → criterios bioquímicos; fósiles → morfológicos).

La especiación exige dos cosas: 1) divergencia genética y 2) aislamiento reproductor.

Del griego alo, diferente, y patria. Propuesta por Mayr en 1942, parece la más común: una barrera geográfica (colonizar una isla o un lago, un terremoto, una erupción) corta el flujo de genes y cada población diverge. La deriva de los continentes (continental drift), desde hace unos 200 millones de años, aisló Australia cuando los mamíferos empezaban: marsupiales allí, placentados en el resto. Recorre el proceso:

Sin separación física; más habitual en plantas. El mecanismo típico es la poliploidía (polyploidy): si se duplican los cromosomas de las células que forman los gametos (2n → 4n), los gametos son diploides; con la autofecundación, frecuente en plantas, nace un tetraploide aislado de su especie de origen. Se cumplen a la vez divergencia y aislamiento. Así se formaron numerosas especies de trigo y algodón. También por hibridación: el híbrido es estéril (sin homólogos que emparejar en la meiosis), sobrevive por reproducción asexual y, si duplica sus cromosomas, forma gametos viables. En el laboratorio: Nicotiana tabacum × N. glutinosa → nueva especie con 2n = 72.

Anatomía Comparada, Paleontología, Genética Molecular, Biogeografía, Embriología, Etología…: todas apuntan a que, desde la bacteria de unas micras que vive a más de 80 °C hasta la ballena de 30 m y 150 toneladas, todos procedemos de un antecesor común de hace unos 3.500 millones de años. Que todos guardemos la información en ácidos nucleicos con un código genético similar delata el parentesco.

Evolución convergente (convergent evolution): soluciones similares e independientes a problemas semejantes. Demuestra que la evolución no es mero azar sino, como dijo Jacques Monod, azar (variabilidad) y necesidad (selección natural), y que las soluciones óptimas son escasas o únicas.

Cuando la convergencia afecta a la adaptación global a un nicho, se habla de evolución paralela (parallel evolution). Al separarse Australia y Sudamérica (hace unos 200 millones de años), cuando los mamíferos parecían musarañas, los marsupiales quedaron aislados allí y en el resto aparecieron los placentados. Tras la extinción de los dinosaurios, ambos ocuparon nichos similares: el lobo de Tasmania (marsupial) se parece al lobo (placentado) más que un canguro a un koala, aunque estos estén filogenéticamente más próximos.

Coevolución (coevolution): presiones selectivas recíprocas entre especies. Depredadores y presas cada vez más veloces; orquídeas como Ophrys speculum con pseudocopulación (imitan forma, color, tacto y olor de la hembra de un himenóptero); el mimetismo de Biston con los líquenes, insectos palo y hoja, y sírfidos que se disfrazan de avispa o abeja (Eristalis tenax, Volucella inanis).

La radiación adaptativa (adaptive radiation) es una diversificación rápida al ocupar nichos vacíos (pinzones de Galápagos tras el efecto fundador; mamíferos tras los dinosaurios). La teoría sintética asume un cambio gradual y regular, con aceleraciones puntuales. En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould lanzaron la hipótesis del equilibrio puntuado (punctuated equilibrium):

¿Quién tiene razón? Quizá ambos, como en neutralismo vs. seleccionismo. Puede ser un problema de unidades de tiempo: entre dos estratos pasan decenas de miles de años, «rápido» para un paleontólogo, pero miles de generaciones para un genetista, cuando los cambios graduales pueden verse a partir de 200 generaciones. El registro fósil solo recoge «instantáneas» lejanas (y casi solo huesos: que una parte no cambie no prueba que nada cambiara). La polémica sigue ahí.

Las poblaciones con poca variabilidad (endogamia, desplome numérico) tienen más papeletas para convertirse «en un mero registro fósil». La selección natural no emite juicios de valor, no tiene dirección y es oportunista. En nuestra especie, la cultura (transmisión extragénica) se suma a la evolución biológica. Y las nuevas técnicas genéticas y de reproducción asistida nos permiten intervenir sobre dos pilares de la evolución, la variabilidad y la herencia. El capítulo cierra con una pregunta: ¿quién establece ahora la necesidad? ¿Quién o quiénes realizarán la selección?