Ecología del Comportamiento

Para el libro, el paradigma de la psicología tiene que ser el de la psicología evolucionista, cuyo antecedente más eximio es Darwin; su piedra angular, la teoría de la evolución por selección natural. Ese enfoque evolucionista del estudio de la conducta no siempre se ha llamado Ecología del Comportamiento (Behavioural Ecology), así que conviene repasar la historia.

Después de Darwin, William James (1842‑1910), con su visión funcionalista, planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos. De ahí, quizá, el peso de los estudios del aprendizaje: no cabe otra explicación del aprendizaje que como capacidad adaptativa. La comparación entre especies, la Psicología Comparada (Comparative Psychology), cuyo máximo exponente ha sido Bitermann (1975), mostraría que también los procesos de aprendizaje son fruto de la evolución.

Frente a la práctica experimentalista y la «obsesión por el aprendizaje» de la psicología comparada americana está el otro gran abordaje evolucionista: la Etología (Ethology), europea en su origen. Con el tiempo ambas se han ido fertilizando hasta fundirse en lo que llamamos Ecología del Comportamiento.

El término instinto (instinct) goza de poco predicamento entre los psicólogos actuales, aunque sea un concepto clave de la psicología popular. Una razón es histórica: si la psicología quería ser una ciencia positiva y librarse del patrocinio de la filosofía (aristotélico‑tomista y cartesiana, de donde procede el concepto), tenía que deshacerse de esa «rémora». Además, el predominio del conductismo radical skinneriano, con su énfasis en el ambiente, dejó poco espacio a la «naturaleza» en la psicología académica española: para los conductistas solo hay conductas reflejas y aprendidas — y su ambiente es el del laboratorio, muy delimitado y controlado.

Cuando se observa a los animales en su medio natural, como hacen los etólogos, muchas conductas resultan «innatas»: la fabricación del nido en las aves, los complejos cortejos, la comunicación visual, auditiva u olfativa entre congéneres. El mal llamado «lenguaje de las abejas» es un buen ejemplo de conducta comunicativa innata y compleja: Karl von Frisch (1886‑1982) recibió el Nobel de 1973 por descifrar sus claves. Este redescubrimiento del instinto es el origen, a partir de la década de 1930, de la Etología Clásica.

No se trata de un nuevo deus ex machina, sino de una nueva interpretación de cómo se organizan las respuestas. Según Konrad Lorenz (1903‑1989), una conducta instintiva es un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos. Ejemplo: la cría de gaviota picotea el pico del adulto y eso hace que este regurgite la comida; en otras especies, el piar desaforado y el pico abierto de los polluelos «obliga» a los padres a depositar comida en sus gargantas.

Para Lorenz, tras estos despliegues hay mecanismos neurales específicos; y, igual que la anatomía comparada permite trazar árboles filogenéticos, los patrones conductuales típicos de especie — la definición operativa de instinto para los etólogos — son otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. Lo que ocurre en el organismo (impulso instintivo, motivación) explica el despliegue de las conductas apetitivas y consumatorias (appetitive / consummatory) de cada especie. Como esos procesos dependen mucho de los procesos endocrinos, la etología y la Endocrinología Conductual (Behavioural Endocrinology) comparten campo (Marler, 2005); la Neuroetología (Neuroethology) es la síntesis de etología y neurociencia.

En su artículo de 1963 On the aims and methods of ethology, piedra angular de la etología, Tinbergen la define como «la biología de la conducta» y propone que una explicación biológica completa debe responder a cuatro preguntas. Toca cada una:

El libro llama causas últimas (ultimate causes) de la conducta a su «porqué» — función y evolución, más lo primero que lo segundo —, y causas próximas (proximate causes) a sus mecanismos (el estímulo, el organismo y su desarrollo). Según el resumen del libro, la función adaptativa es el objetivo principal de la Ecología del Comportamiento, y la filogenia una estrategia subsidiaria; a las dos primeras se dedican la Neuroetología y la Endocrinología de la Conducta (el organismo) y la Psicología Comparada (la estimulación ambiental).

La etología comparte con el conductismo que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable (qué hace y cómo lo hace cada animal). Pero se interesa por lo que los animales hacen espontáneamente en su entorno natural: no impide experimentar, pero obliga a recrear condiciones verosímiles. Su ejemplo estrella: la pauta de acción fija (PAF) (fixed action pattern, FAP). Toca cada propiedad para ver qué significa:

El ganso salvaje anida en el suelo. Si un huevo rueda fuera del nido, lo recupera con movimientos estereotipados: lo sujeta entre la parte inferior del pico y el suelo y hace movimientos verticales del cuello para que ruede hacia atrás. Es una PAF porque (además de la constancia de la secuencia entre los miembros de la especie) si el huevo «se escapa» de debajo del pico, el animal no interrumpe la secuencia: continúa sus movimientos hasta llegar al nido → conducta autorregulada. El estímulo que la desencadena es simple y específico: un huevo. Y, dentro de un orden, cuanto más grande sea el huevo (estímulo supernormal (supernormal stimulus)), más intensa es la respuesta de recuperación (Fig. 10.1 según el texto).

Las PAF forman parte del repertorio de todos los individuos de la especie y son más probables y más importantes en las interacciones sociales, donde cumplen su papel principal: la comunicación (cortejo, apareamiento, crianza, agresión). Se las llama «consumatorias» porque su emisión suele satisfacer una necesidad: es como si desplegarlas fuera reforzante.

Las crías de gaviota arenquera (herring gull) picotean la punta del pico de sus padres «solicitando» comida. Modelos bidimensionales evocan la misma respuesta que una cabeza disecada: lo que cuenta son unos pocos factores estimulares. Construye un modelo y mira qué predice el libro:

Quizá la prueba más irrefutable de la existencia de los EDI es que los estímulos supernormales evocan respuestas más intensas y frecuentes que los realistas: un pico extraordinariamente fino con tres bandas de contraste provoca más picoteos que un modelo normal (Fig. 5.6); un ostrero intenta incubar un enorme huevo artificial en detrimento de los suyos.

Los estímulos‑signo explican también el parasitismo de cría (brood parasitism) del cuco (cuckoo): pone sus huevos en nidos ajenos y los «huéspedes» alimentan a una cría que muchas veces ha arrojado del nido a las verdaderas. El pico enormemente abierto de los polluelos es un estímulo irresistible, y el del cuco es tan eficaz o más como EDI que el de las demás crías. Para el libro, la respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa en ningún caso: nunca favorece el éxito reproductivo de quien responde.

Para explicar la conexión EDI → PAF, Lorenz y Tinbergen acuñaron el mecanismo desencadenador innato (MDI): el conjunto de estructuras orgánicas y mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos que constituyen la PAF — una acción relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentación sensorial. Hay que suponer que los MDI son circuitos neurales específicos; cada PAF y su EDI tienen su propio MDI. Recorre la cadena del polluelo de gaviota (Fig. 5.7):

Disciplina que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto de los estímulos‑signo. Analiza, entre otros:

Ejemplo paradigmático de PAF: la hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros, flexiona el lomo en arco cóncavo y dobla la cola a un lado, lo que permite la intromisión del pene (Fig. 5.8). Ocurre si la hembra está en el estado hormonal apropiado — en estro (oestrus), cada cuatro o cinco días, o con estrógenos y progesterona administrados — y recibe la estimulación táctil de flancos, base de la cola y perineo (EDI). Basta con agarrarla suavemente por los flancos (Fig. 5.9). Prueba combinaciones:

Los estrógenos aumentan la sensibilidad de los mecanorreceptores y el campo receptivo del nervio pudendo (que inerva el perineo), y actúan sobre el encéfalo: los captan el área preóptica medial, el hipotálamo medial anterior y basal, el sistema límbico y el mesencéfalo. Hay un antagonismo funcional entre el área preóptica (inhibe) y el hipotálamo ventromedial (integra). La modulación desciende por vías retículo‑ y vestibuloespinales hasta las motoneuronas del asta ventral de la médula espinal (ver Capítulo 12). Todo ello — mecanismos nerviosos más factores hormonales — es la descripción de un MDI.

El MDI de la lordosis solo se dispara en estro: el estado interno del organismo es sumamente influyente en las relaciones estímulo‑respuesta. Cuando esos cambios internos son temporales y reversibles, son la base biológica de la motivación (motivation): hambre, sed, fatiga, sueño, termorregulación, daño físico, deseo sexual… se explican por la presencia, escasez o ausencia de nutrientes, agua, variaciones de temperatura, toxinas, hormonas. También la crianza o la afiliación (búsqueda y mantenimiento de contacto con congéneres) son motivaciones biológicas, aunque cueste más detectar sus factores orgánicos.

Es muy importante distinguir esos cambios motivacionales de los cambios poco o nada reversibles de origen genético, ontogenético (desarrollo o envejecimiento) o de aprendizaje. Los estados motivacionales no solo favorecen unas respuestas e inhiben otras: también bajan el umbral sensorial para estímulos relevantes — como las madres, que oyen los movimientos y quejas de su recién nacido antes que nadie y aunque sean mínimos.

Muy relacionados están los procesos emocionales: su manifestación conductual está mediada por algún MDI, y los estímulos que los activan son EDI. Haciendo una gran abstracción, las emociones son procesos fisiológicos y conductuales que acompañan a la ejecución de conductas consumatorias o a su bloqueo: la ira, por ejemplo, es una respuesta natural ante la frustración de cualquier deseo, con expresiones faciales muy características (Fig. 5.10).

Lorenz es «casi sin ironía» el padre de la impronta: el nombre que le dio, «Prägung» (estampar, grabar), se tradujo al inglés como imprinting y de ahí al castellano como troquelado o impronta. El caso más conocido: los patitos recién salidos del cascarón siguen a cualquier cosa que se mueva a su alrededor y, al cabo de un breve periodo, ya solo siguen a ese objeto (Fig. 5.11). En la naturaleza, lo más probable es que sea su madre o sus hermanos.

Evolutivamente, el troquelado sexual puede determinar una preferencia por individuos de la propia especie con un fenotipo particular: el apareamiento selectivo (assortative mating), según el fenotipo de los padres que le criaron — prefiriendo parejas semejantes o diferentes.

¿Se aprende a hablar igual que los pájaros aprenden a cantar? No hay una única respuesta a cómo cantan los pájaros, así que no se puede responder «sí» a la segunda. Hay paralelismos sorprendentes: periodos de especial sensibilidad, dialectos, aprendizaje a partir de adultos y lateralización cerebral de los centros del sonido. En la naturaleza hay de todo: desde el cuco (no necesita experiencia: crece con padres adoptivos) hasta los loros. En la mayoría, el canto se aprende en un periodo crítico tras el cual el patrón «cristaliza» (crystallised song), como en el troquelado sexual.

Que la conducta sexual adulta corresponda al sexo genético no depende solo de tener XX o XY. Para la conducta masculina hace falta que se diferencien testículos, que produzcan suficiente testosterona en una fase temprana y durante un periodo muy concreto (periodo crítico), y que determinadas áreas cerebrales la capten y se diferencien según el patrón de macho: efecto organizacional (organizational effect). En la adultez hacen falta además hormonas sexuales (testosterona en machos, estrógenos en hembras; el libro avisa de que el patrón está muy simplificado) y una pareja: efecto activacional (activational effect).

A las dos primeras preguntas responden la etología clásica, el conductismo, la psicología fisiológica, la neuroendocrinología de la conducta, la psicobiología del desarrollo, la neuropsicología… El libro bromea con que la psicología, a la luz de sus programas docentes, es «la ciencia que trata de explicar las causas próximas de la conducta». Sobre la filogenia poco se puede decir: la conducta deja restos fósiles exiguos. Así que el foco pasa a la adaptación, entendida como aptitud inclusiva (inclusive fitness).

La Sociobiología y la Psicología Evolucionista son adaptacionistas (adaptationist): un adjetivo que para muchos es despectivo, pero que aquí es solo descriptivo — la conducta es, como todo en biología³, fruto de la evolución por selección natural y puede relacionarse con la adaptación. Dos tesis: 1) la conducta es un factor esencial de la aptitud biológica, y 2) el acervo conductual de cada especie forma parte de su conjunto de adaptaciones.

Con Sociobiología: La Nueva Síntesis (1975), E. O. Wilson sugería un paralelismo: igual que la Teoría Sintética superó a la de Darwin, la Sociobiología unificaría la Teoría Sintética con la Sociología. Su famoso esquema (Fig. 5.12) pronosticaba el peso de cada subdisciplina en el año 2000 — «estamos en disposición de evaluar su validez predictiva».

Sus herramientas las da la teoría sintética (evolución + genética); sus ciencias de apoyo son la ecología, la etología, la psicología comparada, la biología de poblaciones y la genética de la conducta. Muchas de sus cuestiones son anteriores a 1975:

Se declara deudora de la Sociobiología (Tooby y Cosmides, 2005), pero el libro cree que las diferencias son muy significativas:

Ejemplo: el lenguaje es un módulo distinto del que nos permite representarnos la realidad desde el punto de vista de otro — la Teoría de la Mente (Theory of Mind). Frente a las teorías psicométricas con un factor g (inteligencia general que afecta a tareas lingüísticas, matemáticas, espaciales, sociales…), cada módulo es independiente. La teoría explica fenómenos como los autistas superdotados (módulo de Teoría de la Mente inexistente o muy débil, con capacidades musicales o matemáticas extraordinarias) y, a la inversa, los niños con síndrome de Williams, deficientes mentales con habilidades lingüísticas y sociales insólitas. Para algunos, la Psicología Evolucionista es la síntesis de la psicología cognitiva moderna y el adaptacionismo biológico.

Optimización es el conjunto de estrategias encaminadas a obtener el máximo beneficio con el mínimo coste: maximizar el rendimiento de la inversión (currency). Los animales deciden casi constantemente: qué comer, dónde buscarlo, cómo evitar a los depredadores, cómo superar a los competidores, cuánta energía invertir en un recurso, cuándo renunciar a una inversión. La EC estudia esas decisiones con dos herramientas:

Todo animal necesita energía, y obtener comida cuesta energía (buscarla, procesarla, digerirla). Ha de «decidir» integrando aspectos valiosos (currency) — calidad de la comida, tiempo de búsqueda, tiempo de preparación — y valorar el beneficio neto: energía obtenida − energía gastada (calorías; calorías/unidad de tiempo; en otros contextos, aptitud, acceso a hembras, supervivencia). Además, debe «considerar» sus limitaciones biológicas (constraints): cuánto puede comer, transportar, digerir; cuánto puede esperar hasta la siguiente comida.

Los estorninos (starlings) alimentan a sus polluelos con larvas: hacen acopio de varias en el pico y vuelan al nido — hasta 400 viajes en la época de máxima demanda. Llevar una sola larva derrocha viaje; pero cuantas más lleva, más le cuesta coger la siguiente sin perder las que ya tiene. El modelo supone que maximiza la tasa de ganancia de energía:

El teorema de los rendimientos decrecientes (diminishing returns; en inglés suele llamarse marginal value theorem) predice que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, más larvas por viaje. Mueve el tiempo de viaje:

Lo curioso: las moscas del estiércol (dung flies, Scathophaga stercoraria) aplican el mismo principio a la duración de la cópula. Los huevos fecundados aumentan con la duración según rendimientos decrecientes, y los machos copulan tanto más cuanto más han tardado en encontrar a la hembra (si tardó mucho, las hembras son escasas: conviene aprovechar; si tardó poco, abundan y quizá merece la pena dejar huevos sin fecundar para buscar otras) (Fig. 5.14).

Todo heterótrofo necesita una dieta equilibrada. Para los herbívoros, el sodio es esencial y escasea en las plantas terrestres. Belowski investigó si los alces (moose) optimizan calorías por unidad de tiempo y a la vez ingieren el sodio necesario: necesitan como mínimo un 18 % de plantas acuáticas, que son bajas en calorías (alimentarse solo de ellas exigiría más tiempo y un rumen más grande). Prueba repartos:

La teoría de juegos permite establecer a priori la decisión óptima y compararla con lo que hacen los animales. Si coinciden, la selección natural explica esa conducta; si no, o no se han tenido en cuenta todos los factores, o estamos en un ambiente distinto del de adaptación evolutiva. Se aplica a juegos propiamente dichos (tres en raya, ajedrez, mus…) y a situaciones de la vida real (comercio, territorio, pareja, alianzas). Sus presupuestos: los jugadores son egoístas racionales que, con la información que tengan (completa o no), siguen la estrategia de máxima utilidad. Una estrategia es cada una de las posibles decisiones a su alcance.

En términos biológicos, asumiendo que las estrategias están codificadas genéticamente: cualquier mutante con una estrategia alternativa será seleccionado en contra (menos éxito reproductivo). Condiciones (E = encuentro o interacción⁵; E(K2,K1) = pago de K2 cuando se enfrenta a K1):

Tal como lo describe John Maynard Smith (1920‑2004) en La lógica del conflicto animal (1973) (The logic of animal conflict). Dos tipos compiten por un recurso de valor V (en aptitud darwiniana, aunque podría ser dinero, estatus, territorio):

Contado con palabras: en una población de halcones, una paloma mutante nunca gana (pago 0); si V > C, el pago medio entre halcones está por encima de 0 → las palomas no prosperan. En una población de palomas (pago ½V), cualquier halcón prospera, porque siempre obtiene V, el doble. Si C > V, perdura una población mixta en la que la proporción de halcones es V/C: con V/C = 0,5, mitad y mitad; cuanto mayor sea C, menos halcones.

Cálculo del libro con la tabla de pagos concreta (E(H,H) = −1, E(H,P) = 2, E(P,H) = 0, E(P,P) = 1), siendo p la frecuencia de halcones: para que ambas coexistan han de recibir el mismo pago medio, pE(H,H) + (1−p)E(H,P) = pE(P,H) + (1−p)E(P,P) → −p + 2 − 2p = 1 − p → p = 1/2.

Joe y Bill atracan un banco, los capturan y los interrogan por separado. Si uno confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro carga con 20 años; si ambos confiesan, 5 años cada uno; si ninguno confiesa, la pena mínima: 1 año (por falta de pruebas del delito mayor). No confesar es cooperar (C) (cooperate); confesar es defraudar (D) (defect). Para calcular, el libro convierte los años en pagos positivos: 20 años → 0; 5 → 15; 1 → 19; 0 → 20. Juega:

Si en la naturaleza se dan dilemas así, la selección natural no proporciona la mejor solución: lo que más favorece en promedio a la población (no confesar) no es EEE, y cualquier «desahogao» podría medrar a costa de los demás. En la medida en que «confesar» y «no confesar» tengan base genética, la selección haría que la primera se implantara y la segunda se extinguiera.

Darwin distinguió selección natural y sexual porque sobrevivir es necesario pero no suficiente para reproducirse. La natural implica la relación del individuo con el medio (incluidos otros seres vivos y congéneres como competidores); la sexual resulta de la competencia única y exclusivamente por los recursos reproductivos. ¿Y por qué hay sexo, si la reproducción asexual es más rentable en aptitud? Predomina entre los pluricelulares y aún no hay explicación satisfactoria de su origen, pero hay dos teorías no contradictorias:

La anisogamia (anisogamy): los óvulos son grandes, costosos y escasos; los espermatozoides, pequeños, baratos y abundantes. Ser hembra es producir óvulos y ser macho, espermatozoides. De ahí el dimorfismo esencial: los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar; las hembras, tantos como puedan gestar — la ley de Bateman (Bateman's principle) (Fig. 5.17). Aunque en promedio ambos sexos tengan el mismo éxito reproductivo, la variabilidad entre los machos es mucho mayor.

Quien produce el gameto más costoso se convierte en el recurso biológico esencial para el otro sexo: por eso suelen ser los machos los más motivados para aparearse. Las hembras también necesitan copular, pero han de asegurar su inversión y tratarán de elegir; los machos viven en lucha permanente con otros machos. Una encrucijada de conflictos — machos entre sí, machos con hembras; y la competencia entre hembras, más por los recursos para sacar adelante a las crías que por los machos preferidos. Cada individuo seguirá la estrategia que maximice su éxito reproductivo, y no solo influyen factores sociales⁷ sino, muy especialmente, los ecológicos. Desde el punto de vista del macho, la poliginia es la primera opción.

Se dice que la especie humana es monógama (no del todo cierto), los gorilas poligínicos y los chimpancés promiscuos; la poliandria es poco frecuente (p. ej. la jacana, Jacana jacana). Explora cada sistema:

En los vivíparos las hembras suelen hacerse cargo de la crianza en exclusiva (conducta maternal); los machos compiten por el acceso a las hembras, lo que impide el desarrollo de la familia; en los promiscuos tampoco es razonable que colaboren, pues no tienen certeza de paternidad. Pero si el emparejamiento es prolongado (como en los ratones de pradera), el macho puede mejorar su aptitud colaborando; y donde las hembras eligen, uno de los criterios más importantes es cuánto contribuirá el macho a la crianza (sobre todo en aves). Los machos de especies monógamas podrían dejar más descendientes buscando nuevas hembras en vez de criar: los padres que cuidan son altruistas.

El altruismo solo tiene sentido si beneficia biológicamente al altruista; si no, refutaría la teoría de la evolución. Ya Darwin vio que las castas no reproductivas de los insectos eusociales (eusocial) (obreras de abejas y hormigas) solo se entienden si contribuyen al éxito de la colmena, de la que forman parte como las células de un organismo. Los altruistas contribuyen a que copias de sus genes, portadas por familiares, pasen a la siguiente generación. Así se amplía la aptitud: directa (descendientes propios) + indirecta (éxito reproductivo de los parientes) = inclusiva. Ejemplo obvio: los nietos son aptitud indirecta de la abuela, que comparte con cada uno el 25 % de sus genes. Se crea una tercera forma de selección, la Selección por Parentesco (junto a la Natural y la Sexual).

Toca un pariente en el árbol para ver su coeficiente de parentesco r (coefficient of relatedness) respecto a «yo» (Fig. 5.20):

Haldane decía estar dispuesto a dar su vida «por no menos que dos hijos u ocho primos». La lógica la desarrolló Hamilton: el beneficio reproductivo del receptor (B) multiplicado por el parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste reproductivo del altruista (C) (Hamilton's rule):

Cuanto mayor el parentesco, mayor puede ser el altruismo. La ley debe aplicarse a todas las especies con altruismo, no solo a la humana. El altruismo reproductivo es poco frecuente, entre otras cosas porque salvo entre madre y cría el parentesco rara vez es evidente para los animales. Preguntas: ¿por qué las obreras no tienen crías y cuidan toda su vida de sus hermanas?, ¿por qué pasa con las termitas o las ratas topo lampiñas?, ¿por qué en cada jauría de lobos o de perros salvajes de la sabana solo cría la hembra dominante con el macho dominante?

Al parecer, la monogamia genética es el primer escalón evolutivo del altruismo: solo ella asegura que el parentesco entre hermanos sea del 50 %, como entre padres e hijos; además han de convivir al menos dos generaciones de adultos. En los himenópteros eusociales (abejas, avispas, hormigas), la monogamia es la forma filogenéticamente más primitiva; la poliandria de algunas especies eusociales solo aparece cuando la esterilidad de las obreras ya es irreversible (Hughes y cols., 2008).

En los himenópteros las hembras son diploides y los machos haploides: la haplodiploidía (haplodiploidy). Las hijas de una pareja comparten el 75 % de sus genes — bastante más que el 50 % de los hermanos diploides. Criando hermanas (r = 0,75) las obreras pasan más copias de sus genes que si tuvieran hijas (r = 0,5): con Hamilton, Br es siempre mayor si el beneficiario es una hermana (Figs. 5.20 y 5.21).

Los demás se reparten tareas según edad y tamaño: alimentar a la madre y cuidar recién nacidos, excavar túneles, y los más grandes, de incisivos más desarrollados, vigilan y se enfrentan a las amenazas (sobre todo serpientes). Cuando muere la reina, las jóvenes superan la inhibición reproductiva que le causaban las feromonas y la agresividad de la matriarca y, tras algunos combates, una elige compañero entre los machos de la colonia. Al fundarse una colonia nueva, ambos fundadores (Q y K) son prácticamente homocigóticos para todos los loci; sus descendientes, aunque heterocigóticos, son casi idénticos entre sí (r próximo a 1) (Fig. 5.23). Lo mismo vale para las termitas.

Por cada hijo, el progenitor obtiene una aptitud de 0,5 (pasa la mitad de sus alelos). Cuidar cuesta: no solo el riesgo de buscar comida o proteger, sino sobre todo que cuanto más se invierte en una cría, menos reservas quedan para otros descendientes (el verdadero coste biológico). Con Br − C > 0 y r = 0,5, cualquier esfuerzo que dé al hijo un beneficio de poco más del doble es rentable para el progenitor. Pero un individuo tiene consigo mismo r = 1 (igual que los gemelos monocigóticos entre sí): el doble que con su progenitor. Así que cada cría intentará que sus padres inviertan en ella hasta el doble de lo que ellos están dispuestos.

El destete (weaning): en una hembra primípara de una especie con una cría por parto que necesita independizarla antes del siguiente hijo (chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos, salvo gemelos), el amamantamiento es la principal causa de infertilidad — no por la estimulación, sino porque detrae energía: la fertilidad depende de acumular un mínimo de reservas de grasa. La madre querrá destetar antes de lo que le gustaría a la cría; para la madre, un segundo hijo multiplica por dos su aptitud.

Entre hermanos: cada individuo vale para sí el doble que cualquier hermano completo (1 frente a 0,5) y cuatro veces más que un medio hermano (0,25), mientras que para la madre todos valen lo mismo (0,5). Cada polluelo de estornino se acerca, pía y estira el cuello al máximo: estímulo desencadenador para que el adulto deposite la comida. Hay que suponer que las señales de necesidad son normalmente honestas (honest signals), un compromiso que es una EEE; además, explotar a los padres reduciría la propia aptitud inclusiva de las crías.

Favoritismo parental: en escasez se prefieren las crías en mejores condiciones. El interior rojo del pico de los polluelos de aves canoras indica su condición física (pigmentos carotenoides en sangre, que facilitan la respuesta inmune): si se manipula el pico de polluelos de golondrina de granero (barn swallow) para que parezca más rojo, los padres los alimentan más. Y entre los ungulados, cuanto mayor la poliginia, más tienden las hembras en mejor estado a criar machos: un macho óptimo dará muchísimos nietos — hipótesis de Trivers‑Willard (Trivers–Willard hypothesis).

El padre no invierte nada en el embarazo y, por la exogamia habitual, no está emparentado con la madre (r = 0): le interesa que sus genes tengan el máximo de recursos. La madre ha de guardar energía para siguientes embarazos: suficiente, sin despilfarrar. Para el libro, esto muestra que la monogamia exclusiva no es una estrategia biológicamente estable: si lo fuera, ambos querrían optimizar los recursos, y la impronta genética demuestra que no es así. A ninguno de los dos le interesa dañar al otro hasta comprometer su futuro reproductivo.

El embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna: las mujeres capaces de abortar embriones genéticamente deformes pierden poco tiempo y energía — enorme ventaja selectiva. El feto se defiende segregando muy pronto gonadotropina coriónica (human chorionic gonadotropin, hCG), que estimula la secreción materna de progesterona. Los abortos espontáneos son una forma (inconsciente) de elección materna, y la madre es el doble de exigente que el feto. Con la edad materna crece el riesgo de defectos genéticos: cerca del fin de la vida reproductiva es más difícil reponer un hijo, y la madre «acepta» una calidad inferior.

En el resto del reino animal, el infanticidio lo comete la nueva pareja de un progenitor (leones; o la hembra de jacana que destruye los huevos de las hembras desplazadas). Pero el infanticidio humano lo cometen principalmente los propios padres biológicos, sobre todo la madre. La hipótesis: el conflicto padres/hijos. Criar es una labor ingente (en las condiciones en que se originó nuestra especie, quizá solo 2 o 3 hijos por mujer llegaban a la madurez); decidir criar o abandonar cuando aún no se ha invertido demasiado — ante debilidad, malformación o falta de apoyo — puede ser adaptativo. Datos que avalan la hipótesis: