El Sistema Nervioso Central: organización anatomofuncional

El capítulo propone conocer el SNC (Sistema Nervioso Central) = CNS, Central Nervous System «como quien llega a un país desconocido con la intención de quedarse». Sus grandes divisiones son como las comunidades autónomas; las estructuras y núcleos, sus provincias, ciudades y pueblos; y los tractos, haces y fascículos, sus autopistas y carreteras. Los neuroanatomistas lo han mapeado tan bien «como cualquier país en el Google Earth».

El recorrido tiene tres etapas: (1) las divisiones del SNC y sus rasgos externos; (2) su estructura interna, es decir, cómo se organizan la sustancia gris y la blanca y en qué funciones participa cada estructura; y (3) los sistemas neurales que atraviesan varias divisiones. Para moverte con soltura necesitas tener claros los ejes y planos de referencia del capítulo anterior (rostral/caudal, dorsal/ventral, medial/lateral).

Las seis divisiones del encéfalo se agrupan en tres grandes componentes con entidad anatomofuncional —encéfalo anterior, tronco del encéfalo y cerebelo—, y a ellos se suma la médula espinal. Pulsa cada división para ver dónde está, cómo se reconoce y qué hace.

Un principio general lo ordena todo: la simetría bilateral. Los lados derecho e izquierdo tienen las mismas estructuras, aunque las figuras solo las señalen en un lado o el texto las nombre en singular. Cuando una estructura es única (impar) por estar en el eje central, el libro lo indica: por ejemplo, la hipófisis, la glándula pineal o la sustancia gris periacueductal.

El encéfalo anterior (forebrain) incluye las dos divisiones más rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. En los mamíferos es la parte más voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo de los hemisferios, dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro.

Los hemisferios humanos se distinguen de los de otras especies por dos rasgos: (1) recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo, y (2) su superficie, la corteza cerebral (cerebral cortex), está muy plegada: casi dos tercios quedan escondidos en hendiduras, lo que les da aspecto de nuez. Este plegamiento se adquirió en la evolución para adaptar su creciente tamaño a la capacidad del cráneo (Capítulo 9).

Las hendiduras se llaman cisuras o surcos (fissures / sulci) y las zonas elevadas entre ellas, giros o circunvoluciones (gyri). La cisura longitudinal separa ambos hemisferios; otras cisuras delimitan los lóbulos, que se llaman como el hueso craneal que los cubre.

En la cara ventral están las circunvoluciones prefrontales orbitarias y los bulbos olfatorios (olfactory bulbs), que extienden un pedúnculo de sustancia blanca —el tracto olfatorio— hasta la corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los bulbos llegan los nervios olfatorios, el par craneal I, único nervio craneal que entra en los hemisferios.

Ambos hemisferios están unidos centralmente por grandes tractos de sustancia blanca, las comisuras (commissures). La mayor es el cuerpo calloso (corpus callosum), fundamental para la comunicación entre hemisferios.

Cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios, ocupa una posición central en el encéfalo anterior. Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo, y se extiende desde el agujero interventricular (de Monro) y la lámina terminal (lamina terminalis) hasta el mesencéfalo. Sus cuatro componentes:

La hipófisis es una glándula endocrina impar con dos lóbulos: el anterior o adenohipófisis (tejido glandular propiamente dicho) y el posterior o neurohipófisis (parte del tejido nervioso). En la cara ventral se ve también el quiasma óptico (optic chiasm), formado por las fibras del nervio óptico (par II), el único nervio craneal que entra al nivel del diencéfalo. En el quiasma se cruzan parte de las fibras de cada retina y se juntan con las del otro ojo, formando el tracto óptico; la mayoría de sus fibras terminan en el diencéfalo y un pequeño número va al colículo superior.

Parcialmente cubierto por hemisferios y cerebelo, solo es visible en la cara ventral: un «tronco» blanquecino flanqueado por los nervios craneales, del diencéfalo a la médula espinal. Dos grandes surcos transversales delimitan sus tres componentes:

La decusación piramidal se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la línea media. Los pedúnculos cerebelosos (cerebellar peduncles) son tres grandes tractos de sustancia blanca que unen tronco y cerebelo.

Representa aproximadamente el 10 % del volumen del encéfalo: es la división que sigue en tamaño a los hemisferios. Está en la parte posterior, parcialmente cubierto por los hemisferios y envolviendo la cara dorsal del tronco; su ubicación rompe el eje longitudinal que marcan tronco y médula. Lo unen al tronco los pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior.

Su superficie tiene muchos pliegues, los folia (hojas, láminas), transversales y casi paralelos. Grandes cisuras lo dividen transversalmente en tres lóbulos: anterior y posterior (superficie dorsal) y floculonodular (ventral: el nódulo en el centro, los flóculos a los lados).

Paradoja que el libro subraya: esos lóbulos transversales, clásicos, no parecen tener una relación precisa con su funcionamiento. Funcionalmente, la superficie dorsal se divide longitudinalmente en tres zonas sin demarcación anatómica definida: medial (el vermis, banda central estrecha), intermedia (la parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis) y lateral (el resto de los hemisferios). Estas zonas atraviesan todo el cerebelo y, con el lóbulo floculonodular, son sus unidades funcionales.

Un tubo redondeado que continúa al tronco del encéfalo, ya fuera de la cavidad craneal, protegido por la columna vertebral. Aunque es continua, la inserción de cada par de nervios espinales delimita un segmento medular: se considera parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales.

Su grosor es similar al del dedo meñique, mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar (donde se insertan los nervios de brazos y piernas). Caudalmente se estrecha en el cono medular, del que sobresale una condensación de la piamadre, el filum terminale. Los surcos medios (el ventral, más ancho y profundo) marcan su simetría bilateral; en los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales.

Los somas (cuerpos neuronales), las dendritas y los axones cortos forman la sustancia gris (grey matter); los axones largos, en su mayoría mielinizados, forman la sustancia blanca (white matter) y le dan su aspecto blanquecino. Así, todo se reduce a dos ideas: la agrupación de neuronas en asambleas funcionales (sustancia gris) y las vías de comunicación que establecen entre ellas los axones (sustancia blanca).

La idea más interesante del apartado: la anatomía del SNC sigue patrones generales que se repiten en distintas divisiones, y la organización estructural guarda una estrecha relación con la funcional. Por eso el libro recorre juntas la médula espinal, el tronco del encéfalo y el diencéfalo.

En sección transversal, el «tubo» no está hueco: alberga una mariposa, la sustancia gris central (también se compara con la letra H). Sus dos mitades simétricas se unen por la comisura gris, por la que desciende el canal central del sistema ventricular. A cada lado, la sustancia gris se divide en asta dorsal (posterior), asta ventral (anterior) y, entre ambas, la zona intermedia o de transición. En todos los segmentos torácicos y los primeros lumbares se forma una tercera asta: el asta lateral. horn = asta

Un manto blanquecino que envuelve casi por completo la sustancia gris. Sus tractos y fascículos se nombran por su sitio de origen y de terminación, de modo que el nombre suele delatar si la vía es ascendente o descendente (p. ej., espino‑cerebeloso sube de la médula al cerebelo; cortico‑espinal baja de la corteza a la médula). Por los tractos ascendentes llega al encéfalo información del SNP y del propio funcionamiento medular; por los descendentes, el encéfalo envía sus órdenes; los propioespinales comunican segmentos. Regla general: los tractos largos son periféricos y los cortos, próximos a la sustancia gris.

Forman tres columnas blancas a cada lado: dorsal —fibras aferentes somáticas que suben sin sinapsis hasta el bulbo en los fascículos delgado (o grácil) y cuneado (o cuneiforme)—, y lateral y ventral, con tractos ascendentes originados en la propia médula y descendentes originados en el encéfalo.

Diez núcleos de nervios craneales (los de los pares III–XII; los pares I y II entran en los hemisferios y el diencéfalo) recorren las tres divisiones formando columnas longitudinales: tres de núcleos sensoriales (somáticos y viscerales), que reciben los aferentes, y tres de núcleos motores (somáticos y viscerales), que originan los eferentes. Los sensoriales ocupan la zona lateral dorsal; los motores, la medial ventral — igual que en la médula.

Los núcleos sensoriales reciben la información visceral de los órganos internos del tronco y la información sensorial (somática y visceral) de las estructuras craneales, y transmiten gran parte al diencéfalo. Los motores realizan la inervación motora de la cabeza y el control motor visceral de los órganos internos del tronco.

Muy próxima se extiende longitudinalmente por el tegmento la formación reticular (reticular formation): los primeros anatomistas vieron una intrincada red de neuronas atravesada por una espesa red de fibras, con aspecto de retícula. Hoy algunos autores agrupan sus neuronas en unos 100 núcleos, organizados en tres columnas: paramediana (solo bulbo y puente), medial (células muy grandes, como el gigantocelular y los pontinos, que intervienen en el control motor) y lateral (células muy pequeñas).

Adyacentes o embebidos: el locus coeruleus y los núcleos del rafe (raphe nuclei), que forman la columna de sustancia gris de la línea media (rafe: «sutura» en griego).

En la zona más ventral del diencéfalo, representa menos del 1 % del peso del encéfalo, pero sus núcleos y áreas son fundamentales para la supervivencia y el bienestar. Para localizar cualquiera de ellos hay que combinar región (eje antero‑posterior) y zona (distancia al III ventrículo):

Entre las zonas medial y lateral pasan las columnas descendentes del fórnix, y el tracto más importante es el haz prosencefálico medial (medial forebrain bundle), que atraviesa el hipotálamo lateral y conecta bidireccionalmente («carretera de dos direcciones») encéfalo anterior, hipotálamo y tronco del encéfalo. Los núcleos se diferencian por forma, tamaño, características celulares y señales químicas, relacionadas con funciones endocrinas y conductuales (conducta sexual y maternal, respuesta de estrés…). No hace falta memorizarlos aún.

Ejemplos de la figura 7.22: los núcleos periventriculares (periventricular, paraventricular y arqueado) y el supraóptico contienen células cuya activación libera hormonas; en roedores, el núcleo ventromedial es el centro del circuito de la conducta sexual de las hembras.

Mucho mayor que el hipotálamo, aunque ocupa poca superficie en el conjunto. Sus núcleos se organizan alrededor de la lámina medular interna (internal medullary lamina), una banda de sustancia blanca en forma de Y que lo divide en partes anterior, medial y lateral. Se reconocen siete grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar y de la línea media. El núcleo reticular forma una cápsula que envuelve lateralmente el tálamo.

El tálamo es el centro por el que pasa la gran mayoría de la información sensorial antes de llegar a la corteza, y también señales motoras: clave para mantener la actividad cortical. La relación es recíproca: la corteza devuelve sus proyecciones al tálamo.

Algunos núcleos talámicos tienen gran heterogeneidad celular y células organizadas en láminas, como el núcleo geniculado lateral (capas parvocelulares y magnocelulares; Capítulo 11).

Médula espinal y tronco del encéfalo comparten patrón (Tabla 7.1): lo que interviene en la coordinación sensorial es dorsal; lo que interviene en el control motor, ventral; y en medio hay una zona de integración. El diencéfalo repite el esquema: el tálamo (dorsal) es un centro fundamental de coordinación sensorial; el hipotálamo (ventral), de coordinación de los sistemas motores (SN autónomo y somático) y del endocrino —y él mismo es efector neuroendocrino, pues secreta hormonas.

Como toda generalización es imprecisa —el tálamo interviene también en la coordinación motora y el hipotálamo recibe información sensorial esencial para controlar conductas emocionales y motivadas—, pero muestra que el SNC sigue patrones comunes en distintas divisiones.

Hasta aquí (médula, tronco) la sustancia gris quedaba envuelta por la blanca, y en el diencéfalo la blanca abría vías estrechas entre núcleos. En el cerebelo y los hemisferios la organización se invierte: la sustancia gris forma una corteza que envuelve la sustancia blanca, y en esta quedan inmersas estructuras profundas o subcorticales.

Seccionado por la línea media, la sustancia blanca se ramifica hacia la corteza cerebelosa y le da una forma arbórea: el «árbol de la vida» (arbor vitae). Si se desplegara, el cerebelo mediría unos 2 m de longitud.

Por los núcleos profundos (deep cerebellar nuclei) pasan todas las señales que salen de la corteza cerebelosa. Están inmersos en la sustancia blanca, cerca del techo del IV ventrículo; de medial a lateral: fastigio (fastigial), interpuestos (interposed: emboliforme y globoso) y dentado (dentate). Esa posición medio‑lateral equivale a la de las tres zonas longitudinales de la corteza, y así se forman tres zonas longitudinales desde la corteza a los núcleos.

Igual que el cerebelo, los hemisferios tienen corteza (manto de sustancia gris), sustancia blanca debajo y estructuras subcorticales embebidas en ella; pero su organización es mucho más compleja: más estructuras subcorticales y una corteza con más capas, que varían según la zona.

En cortes coronales aparecen inmersas en la sustancia blanca, alrededor de los ventrículos laterales y bordeando el diencéfalo (no hace falta memorizar los detalles de forma y localización):

Su área es de aproximadamente 2500 cm², pero solo alrededor de un tercio queda expuesto en la superficie. Como la del cerebelo, organiza sus células en capas horizontales, aunque células y circuitos son muy distintos. Sus células de proyección típicas son las células piramidales (pyramidal cells), presentes en la corteza de todos los vertebrados (al menos una capa). Y, a diferencia del cerebelo, no toda la corteza tiene el mismo número de capas: hay allocorteza y neocorteza.

La formación hipocampal incluye el hipocampo, el giro dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal; en cortes coronales tiene forma de «brazo gitano» porque la corteza se pliega sobre sí misma. Hippocampus significa en latín «caballito de mar»; también se le llama cuerno o asta de Ammon (Ammon's horn → sectores CA1–CA3) porque, con el fórnix, recuerda las astas de un macho cabrío, forma en la que los egipcios adoraban al dios Ammon. Es fundamental para el aprendizaje y la memoria —incluida la espacial, «bastante útil para estudiar anatomía».

Las capas I, II y IV son fundamentalmente receptoras de aferencias, y cada una las recibe de zonas distintas: las aferencias se separan por capas. Las eferencias se originan principalmente en las capas II, III, V y VI (la IV, receptora, también es efectora): las eferencias también se segregan.

El mapa más utilizado lo hizo Korbinian Brodmann en 1909 (neuroanatomista alemán, 1868‑1918): más de 50 áreas con diferencias estructurales, y sugirió que también realizaban funciones distintas. Los mapas no coinciden en el número de áreas, pero hoy está comprobado que áreas distintas tienen estructura y funciones diferentes. La citoarquitectura delata la función:

El comportamiento no depende tanto de estructuras concretas como de sistemas funcionales distribuidos entre ellas. Hay circuitos locales (circunscritos a una división, funciones muy básicas) y sistemas muy distribuidos, que controlan los aspectos más complejos de la conducta: sensoriales, motores, de modulación, de regulación, de control de las emociones, de conductas motivadas, cognitivos…

Parte de la información que llega a la médula no sube al encéfalo: se procesa en circuitos medulares entre aferentes de la raíz dorsal y neuronas motoras, con las interneuronas como eslabones que modulan a las motoneuronas. Así la médula ejecuta de forma instantánea y bastante independiente respuestas motoras automáticas y estereotipadas, los reflejos, como retirar la mano de algo que pincha o quema. Esos mismos circuitos ejecutan las órdenes que descienden del encéfalo. Circuitos similares con neuronas motoras viscerales controlan los órganos internos (p. ej., el tracto gastrointestinal).

En el tronco del encéfalo, los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales y muchas neuronas reticulares (con papel análogo al de las interneuronas) forman circuitos locales: base de muchos movimientos reflejos de las estructuras craneales y los órganos internos.

Originado en la formación reticular y núcleos relacionados, su función es mantener y modular el estado de activación basal de la corteza cerebral y, en general, del encéfalo. Las señales llegan sobre todo a la columna lateral de la formación reticular y pasan a la columna medial (zona efectora), cuyas neuronas de axón largo emiten las ramas ascendentes. Son vías paralelas, unas directas y muchas polisinápticas. A finales de la década de 1940, G. Moruzzi y H. Magoun las definieron como sistema ascendente de activación (ascending reticular activating system, ARAS).

Llega masivamente a los núcleos de proyección difusa del tálamo: los intralaminares actúan sobre la excitabilidad general de la corteza (y el estriado), influyendo en la vigilia y el sueño.

El núcleo reticular no proyecta a la corteza (en eso difiere del resto de núcleos talámicos): forma una cápsula alrededor del tálamo lateral, por la que pasan los axones tálamo→corteza y corteza→tálamo; ambos dejan colaterales en él, y él devuelve proyecciones a los núcleos talámicos de los que las recibe.

Sus neuronas tienen axones muy ramificados, con gran radio de distribución, y ejercen influencias moduladoras sobre muchísimas neuronas. Pulsa cada uno:

Al hipotálamo converge: información visceral (de neuronas sensoriales viscerales de la médula y de núcleos viscerales del tronco —núcleo del tracto solitario, parabraquiales e, indirectamente, la formación reticular—; en menor medida va a la amígdala); estructuras del encéfalo anterior que reciben información olfatoria y el grupo medial del tálamo; señales directas de la retina; y señales hormonales por la sangre. Con ello coordina el SN autónomo y el sistema endocrino, mantiene un medio interno estable y organiza conductas básicas: huida, ataque, alimentación, conducta sexual.

La allocorteza y estructuras relacionadas forman dos sistemas relacionados: el olfatorio y el límbico. A diferencia de otras aferencias, la olfatoria (par I → bulbos) llega a la corteza olfatoria primaria (corteza piriforme) sin relevo en el tálamo, y sigue dos vías: una hacia la corteza piriforme, la entorrinal y el núcleo mediodorsal del tálamo, hasta la corteza prefrontal orbitaria (percepción consciente de los olores); otra, con relevos en la amígdala corticomedial, hasta el hipotálamo medial, donde influye en conductas emocionales y motivadas como las reproductoras. En roedores, estas dos vías son los sistemas olfatorios principal y accesorio (vomeronasal). Áreas olfatorias y estructuras límbicas se llamaron durante mucho tiempo rinencéfalo: «encéfalo de la nariz».

El concepto tuvo una repercusión sin precedentes, pero no hay acuerdo sobre qué estructuras lo integran ni sobre si es un sistema funcional unitario: la formación hipocampal, por ejemplo, está más relacionada con el aprendizaje y la memoria que con la emoción. Aun así, la mayoría del sistema es sustrato de las emociones, con hipotálamo y amígdala como centros de integración. Las señales del hipotálamo a la corteza permiten que las emociones alcancen la consciencia y, a veces, se impongan sobre aspectos más racionales de la conducta.

Los circuitos sensoriales nacen donde entra la información del SNP (médula y tronco; el diencéfalo para la retina; los bulbos olfatorios para el olfato) y llegan a los núcleos de relevo del grupo ventral del tálamo —donde se cree que se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente— y de ahí a las áreas sensoriales primarias y secundarias. Los motores discurren en sentido opuesto, pero comparten rasgos. Sigue cada vía paso a paso:

En la corteza, gran parte de las señales se procesan en serie: núcleo talámico de relevo → corteza sensorial primaria → secundaria → asociación. Pero parte de las señales talámicas llegan directamente a la secundaria, y parte de la primaria va directa a la de asociación y a la motora: hay más de una vía para llegar a una zona cortical. Sobre la corteza de asociación converge muchísima información (de varios sistemas sensoriales, de núcleos talámicos, de la corteza motora, de otras áreas de asociación del mismo hemisferio por fibras de asociación y del contralateral por el cuerpo calloso). Integra (asocia) señales y sirve de nexo entre las áreas sensoriales y motoras.